1. Aspects hormonaux de la nidation :
Lorsqu’il y a nidation, les œstrogènes et la progestérone, qui normalement diminuent quand il n’y a pas nidation continuent à être produites.
Corrélativement le corps jaune persiste, alors qu’il aurait dû régresser en l’absence de nidation.
La conséquence immédiate de cela, est que la muqueuse utérine est maintenue dans un état congestionné pendant toute la période de nidation; le maintien du corps jaune en activité pendant cette période, est dû aux hormones sécrétées par le trophoblaste de l’embryon (gonadotrophines chorioniques). Le corps jaune prend alors le nom de corps jaune gravidique.
A la suite de l’ovulation (14ème jour), de la fécondation et de la migration tubaire, l’embryon au stade blastocyste, s’implante vers le 20ème – 21ème jour (à la fin de la première semaine du développement embryonnaire).
Entre le 14ème jour et le 28ème jour du cycle, aucun signe de grossesse n’existe réellement. Si la fécondation a eu lieu, l’embryon en est à son développement des deux premières semaines ; stade important de différenciation tissulaire initiale, pendant lequel l’œuf est très vulnérable face aux agents tératogènes (rayons X en particulier).
Après la disparition de la membrane pellucide au stade morula, l’œuf au stade blastocyste adhère à l’endomètre par le côté situé du côté du pôle embryonnaire (fin de la première semaine).
Au début de la deuxième semaine, la différenciation du trophoblaste donne le syncytiotrophoblaste du côté de la muqueuse utérine, puis ultérieurement celui-ci s’étend à toute la périphérie du cytotrophoblaste. Cette masse du syncytiotrophoblaste pénètre entre les cellules épithéliales utérines en les détruisant.
Au 8ème et 9ème jour, l’œuf est entièrement dans le chorion utérin et la brèche utérine est obturée. Apparaissent alors des lacunes dans le syncytiotrophoblaste. Corrélativement il y a apparition de l’amnios le 7ème jour et du lécithocèle le 9ème jour.
2. Développement des annexes pendant la deuxième et troisième semaine :
Pendant cette période, se forment le cœlome externe et le pédicule embryonnaire (15ème jour), l’allantoïde (15ème – 17ème jour) ; la cavité amniotique s’étend latéralement ; le lécithocèle II est complètement fermé (limité par l’entoblaste) au 15ème jour.
Au niveau du trophoblaste, les gonadotrophines trophoblastiques sont de plus en plus sécrétées, maintenant la sécrétion d’œstrogènes et de progestérone dans le corps jaune gravidique.
Pendant la 3ème semaine, plus particulièrement, se développent le mésoblaste et la corde. Au milieu de la 3ème semaine se différencient les premiers îlots vasculo-sanguins dans le mésenchyme extra-embryonnaire (dans le mésenchyme extra-embryonnaire proprement dit, dans la splanchnopleure et dans le pédoncule embryonnaire). A la fin de la 3ème semaine en même temps que se crée la gouttière neurale, l’ébauche cardiaque primitive commence à se former dans la splanchnopleure, en même temps que le mésoblaste évolue.
Pendant ce temps, les premières cellules germinales (gonocytes primordiaux) apparaissent dans le mésenchyme extra-embryonnaire autour de l’allantoïde.
3. Développement des annexes pendant la quatrième semaine :
Le développement de la cavité amniotique conduit à la diminution du cœlome externe et à la délimitation de l’embryon.
L’étranglement du lécithocèle conduit à la mise en place de la vésicule ombilicale avec formation de l’intestin primitif.
L’allantoïde s’allonge.
Les bourgeons des membres apparaissent ; les membres antérieurs apparaissent entre le 4ème somite du cou et le 2ème somite dorsal ; les membres postérieurs se développent entre le 1er somite lombaire et le 4ème somite sacré.
L’allantoïde en se développant le long du pédoncule ombilical, entraine les vaisseaux intra-embryonnaires nouvellement formés (ombilico-allantoïdiens) ; de cette sorte, les vaisseaux intra-embryonnaires font jonction avec les vaisseaux extra-embryonnaires.
4. Développement des annexes pendant la huitième semaine :
Au cours des semaines suivantes, le cœlome externe continue à régresser, et à la huitième semaine, il ne subsiste que quelques éléments entre splanchnopleure ou somatopleure extra-embryonnaire.
La vésicule ombilicale s’accole progressivement au mésenchyme extra-embryonnaire. L’allantoïde accolé au pédoncule ombilical s’étend tout d’abord sur toute la longueur du cordon (permettant le développement de la circulation intra et extra-embryonnaire) ; il régresse ensuite dans sa partie distale.
5. Développement du placenta
Le placenta est le système membranaire qui se développe à la périphérie de l’embryon et qui assure les échanges fœto- maternels.
Il est à la fois originaire des tissus maternels, et (surtout) des tissus fœtaux ; la partie maternelle provient de la muqueuse utérine ; la partie fœtale est constituée à partir du trophoblaste.
1) Principaux caractères du placenta humain :
– Type hémo-chorial : le placenta, par sa structure permet un contact direct entre le sang maternel et l’endothélium des vaisseaux fœtaux recouvert par le chorion (cytotrophoblaste et mésenchyme extra-embryonnaire).
– Type chorio-allantoïdien : l’allantoïde favorise le développement des vaisseaux fœtaux, vers le chorion, pour établir les échanges sanguins.
– Type villeux : le placenta montre le développement de villosités caractéristiques.
– Type discoïde : le placenta n’occupe pas toute la cavité utérine mais seulement une surface discoïde.
– Type pseudocotylédoné : les villosités du placenta sont groupées en amas (cotylédons), séparés par des cloisons incomplètes.
2) Mise en place du placenta :
Vers le milieu de la 2ème semaine, le syncytiotrophoblaste a commencé à se vacuoliser, en même temps qu’il se développe.
Le syncytiotrophoblaste au fur et à mesure de l’érosion de l’endomètre maternel, finit par rompre les vaisseaux maternels, dont le sang pénètre dans les lacunes du syncytiotrophoblaste.
Corrélativement, des cordons cytotrophoblastiques commencent à se développer par évagination entre les lacunes pour constituer les villosités (15ème jour).
Vers le début de la 3ème semaine, les évaginations cytotrophoblastiques sont complètes, entourent complètement les lacunes du syncytiotrophoblaste, limitant toujours celles-ci (villosités primaires).
Corrélativement, le mésenchyme extra-embryonnaire pénètre dans ces villosités cytotrophoblastiques, pour former les villosités secondaires et entrainer les vaisseaux fœtaux à proximité des lacunes.
Vers le 21ème jour, les ilots vasculaires du mésenchyme extra-embryonnaire sont complètement raccordés aux vaisseaux fœtaux ombilico-allantoïdiens ; on a alors une circulation intravillositaire complète (villosité tertiaire)
A ce moment, la circulation placentaire est établie, quand les vaisseaux des villosités sont raccordés au cœur embryonnaire (fin de la 3ème semaine).
Ainsi se produit le passage du sang maternel dans les lacunes intervilleuses directement, et diffusion des éléments nutritionnels dans le sang fœtal en traversant la paroi villeuse constituée par le syncytiotrophoblaste, le cytotrophoblaste, le mésenchyme extra-embryonnaire et l’endothélium vasculaire fœtal.
6. Formation des caduques : (oblitération de la cavité utérine)
Les caduques se mettent en place par transformation gravidique de la muqueuse utérine.
A la fin de la 3ème semaine, l’œuf est complètement entouré par les villosités choriales, et est encore inclut dans l’endomètre, en formant une protubérance dans la cavité utérine.
Ultérieurement, les villosités choriales ne persistent que dans une zone discoïde, autour de l’enracinement du cordon ombilical, en même temps que l’embryon se développe.
A la fin du 3ème mois, le développement important de la cavité utérine est dû au grand accroissement de taille de l’embryon et de la cavité amniotique.
A ce stade le placenta est discoïde, attaché à la paroi utérine par sa plaque basale et au cordon ombilical par sa face fœtale (plaque choriale).
Au cours de sa croissance, le chorion embryonnaire repousse l’endomètre maternel (caduque réfléchie), qui vient en contact avec le reste de la cavité utérine (caduque pariétale), la soudure se fait complètement au 4ème mois. Par ailleurs l’amnios se soude au chorion.
La cavité amniotique devient la poche des eaux.
Le placenta est implanté au niveau de la caduque basilaire.
Au cours de l’implantation dans la muqueuse utérine, celle-ci se transforme dans sa partie superficielle, avec disparition de la partie externe des glandes utérines (zone compacte de la muqueuse). C’est une transformation donnant de vastes cellules (cellules déciduales). La partie profonde conserve le reste des glandes utérines (zone spongieuse).
C’est entre les deux parties que se fait le clivage lors de l’accouchement.
