1. Cycle menstruel :
Le système reproducteur de la femelle, à la différence de celui du mâle, a une activité cyclique régulière.
On peut considérer ceci, d’un point de vue téléologique, comme une préparation périodique à la fécondation et à la gestation.
Chez les primates, un tel cycle est un cycle menstruel, dont la manifestation la plus remarquable est le saignement vaginal périodique qui survient lors de la desquamation de la muqueuse utérine (menstruation).
La durée du cycle est très variable chez la femme, mais la longueur moyenne, du début d’une période menstruelle au début de la suivante, est de 28 jours.
D’une manière habituelle, les jours du cycle sont comptés à partir du premier jour des règles.
1) Cycle ovarien :
Sous la capsule de l’ovaire, il a dès la naissance de nombreux follicules primordiaux, chacun d’eux renfermant un ovule immature.
Au début de chaque cycle, plusieurs de ces follicules augmentent de volume et une cavité se forme autour de l’ovule (formation de l’antrum).
Dans l’espèce humaine, un des follicules d’un ovaire se met à croître rapidement à partir du 6ème jour environ, cependant que les autres régressent. On ne sait pas pourquoi un seul follicule continue à se développer.
Lorsqu’on administre, à des femmes, des préparations hautement purifiées de gonadotrophines hypophysaires humaines, plusieurs follicules se développent simultanément.
La structure d’un follicule ovarien en train de croître (follicule de De Graaf) est représentée sur une figure ci-dessous.
Les cellules de la thèque interne du follicule sont la source primaire d’œstrogènes.
Vers le 14ème jour du cycle, le follicule distendu se rompt et l’ovocyte est expulsé dans la cavité abdominale : c’est le phénomène de l’ovulation. L’ovule est alors récupéré par les franges de l’extrémité de la trompe de Fallope et transporté jusqu’à l’utérus.
A moins qu’une fécondation n’intervienne, l’ovule est expulsé par le vagin.
Les follicules qui ont subi une certaine maturation mais qui n’ont pas expulsé leur ovule régressent, se transformant en follicules atrésiques.
Lors de sa rupture au moment de l’ovulation, le follicule se remplit rapidement de sang, formant ce qui est appelé quelquefois un corps hémorragique.
Le petit saignement du follicule dans la cavité abdominale peut déclencher une irritation péritonéale et une douleur abdominale basse, passagère.
Les cellules de la granulosa et de la thèque qui forment la paroi du follicule se mettent à proliférer rapidement, et le sang coagulé est rapidement remplacé par des cellules lutéales de coloration jaune, riches en lipides, formant le corps jaune (corpus luteum).
Les cellules lutéales sécrètent des estrogènes et la progestérone.
S’il y a grossesse, le corps jaune persiste et il n’y a habituellement plus de cycle jusqu’après l’accouchement.
S’il n’y a pas de grossesse, le corps jaune commence à dégénérer 4 jours environ avant la menstruation suivante (24ème jour du cycle) ; il est alors remplacé par un tissu cicatriciel pour former le corpus albicans.
Le cycle ovarien des autres mammifères est semblable à celui de la femme, à ceci près que dans de nombreuses espèces l’ovulation intéresse plus d’un follicule et que les naissances multiples sont la règle.
Dans l’espèce humaine, il n’y a pas de formation de nouveaux ovules après la naissance.
Pendant la vie fœtale, les ovaires contiennent plus de 7 millions de cellules germinales mais la plupart régressent avant la naissance et d’autres après.
Au moment de la naissance il y a 2 millions d’ovules dont la moitié sont atrésiques.
Le million qui reste à l’état normal subit la première étape de la première division méiotique et entre alors dans une longue phase de repos qui durera, pour ceux qui survivent, jusqu’à l’âge adulte. Cependant, la régression se poursuit et le nombre d’ovules présents dans les deux ovaires au moment de la puberté est inférieur à 300.000. Seul un de ces ovules est amené à maturation par cycle (soit 500 au cours d’une vie génitale normale) ; les autres ovules dégénèrent.
Juste avant l’ovulation, la première division méiotique s’achève et la seconde commence, mais cette dernière n’est complétée que lorsqu’un spermatozoïde a pénétré dans l’ovule.
2) Cycle utérin :
A la fin de la menstruation, toutes les couches de l’endomètre, sauf la plus profonde, sont éliminées.
Sous l’influence des œstrogènes qui proviennent du follicule en voie de développement, l’épaisseur de l’endomètre s’accroît rapidement pendant la période qui s’étend du 5ème au 14ème jour du cycle menstruel.
Les glandes utérines s’allongent mais elles n’ont aucune sécrétion.
On qualifie ces modifications de prolifératives, et cette phase du cycle menstruel est parfois appelée phase proliférative.
Après l’ovulation, l’endomètre devient discrètement œdémateux et les glandes utérines qui sécrètent activement deviennent tortueuses et plexiformes sous l’influence des estrogènes et de la progestérone en provenance du corps jaune.
Ce sont là des changements sécrétoires ou progestatifs, et cette phase est parfois appelée phase sécrétoire du cycle menstruel.
Lors de l’involution du corps jaune, le support hormonal de l’endomètre est supprimé. Les artères spiralées sont constrictées et la zone de l’endomètre qu’elles irriguent devient ischémique. Cette couche est parfois appelée stratum functionale (couche fonctionnelle) de l’endomètre pour la distinguer de la zone plus profonde stratum basale (couche basale) irriguée par les artères droites basales.
Le tissu en voie de nécrose libère probablement une substance anticoagulante. A ce moment, les artères spiralées se dilatent une à une, leurs parois nécrosées se rompent : ceci entraîne une hémorragie, une desquamation et l’écoulement menstruel. La desquamation de l’endomètre est facilitée par les prostaglandines libérées dans la muqueuse.
L’hémorragie menstruelle est surtout d’origine artérielle : 25 % seulement du sang est de provenance veineuse.
A moins que le saignement ne soit très abondant, il ne contient pas normalement de caillot.
L’hémorragie cesse au moment où les artères spiralées se constrictent à nouveau, et un nouvel endomètre est régénéré à partir des couches basales.
La durée moyenne de l’écoulement menstruel est de 5 jours.
Le total de la soustraction sanguine est en moyenne de 30 ml, bien qu’il puisse varier considérablement d’une femme à une autre.
Si l’on considère l’endomètre, la phase proliférative représente la restauration de l’épithélium après la menstruation et la phase sécrétoire, la préparation de l’utérus à l’implantation de l’ovule fécondé.
Quand il ne s’est pas produit de fécondation, l’endomètre est éliminé et le cycle recommence.
Pour citer un vieux dicton, “les règles sont les pleurs de l’utérus pour un bébé qui n’est pas venu”.
La muqueuse du col utérin ne subit pas de desquamation cyclique ; il y a toutefois des modifications périodiques du mucus cervical.
Les œstrogènes rendent le mucus plus fluide et plus alcalin, modifications qui facilitent la survie et les mouvements des spermatozoïdes.
La progestérone rend le mucus épais, adhérent et l’enrichit en cellules.
Le mucus a sa fluidité maximale au moment de l’ovulation, et lorsqu’il est étalé en couche mince sur une lame, il dessine par cristallisation en séchant, une image arborescente, en fougère.
Après l’ovulation et pendant une grossesse, le mucus est épais et ne présente plus cet aspect en fougère.
3) Cycle vaginal :
Sous l’influence des œstrogènes, l’épithélium vaginal se stratifie et se kératinise si bien que des cellules épithéliales kératinisées peuvent être identifiées dans les frottis vaginaux.
Sous l’influence de la progestérone, un mucus épais est sécrété, l’épithélium prolifère et est envahi de leucocytes.
4) Modifications accompagnant la relation sexuelle :
Chez la femme, au cours de l’excitation sexuelle, les parois vaginales deviennent humides car il a transsudation de liquide à travers la muqueuse.
Les glandes vestibulaires sécrètent un mucus lubrifiant.
La partie la plus profonde du vagin est sensible aux stimulus mécaniques, cependant que la stimulation tactile des petites lèvres et du clitoris ajoute à l’excitation sexuelle.
Ces stimulus sont renforcés par l’attouchement des seins et, de même que chez l’homme, par des stimulations visuelles, auditives et olfactives ; ils peuvent conduire à l’orgasme.
Pendant l’orgasme, se produisent des contractions rythmées des parois vaginales commandées par le système nerveux autonome.
Des influx empruntent également les nerfs honteux et entraînent des contractions rythmiques des muscles bulbocaverneux et ischiocaverneux.
Les contractions vaginales peuvent aider à la progression du sperme mais ne sont pas indispensables : en effet la fécondation de l’ovule est indépendante de l’orgasme.
5) Indicateurs de l’ovulation :
Il est souvent très important, en pratique clinique, de savoir si l’ovulation a eu lieu et à quel moment du cycle elle est survenue.
Un aspect de phase sécrétoire sur une biopsie de l’endomètre indique qu’un corps jaune fonctionnel est présent.
Un mucus cervical riche en cellules, épais et qui ne donne pas l’aspect en fougère chez une femme qui a des règles régulières a la même valeur indicative, mais sa fiabilité est moindre.
Un changement de la température centrale prise dans des conditions basales (habituellement il s’agit d’une élévation) est un indicateur commode et raisonnablement fiable du moment de l’ovulation.
Les femmes qui souhaitent obtenir une courbe de température correcte doivent utiliser un thermomètre précis et prendre leur température (buccale ou rectale) le matin avant le lever.
L’ovocyte vit approximativement 72 heures après avoir été expulsé du follicule ; il semble, d’autre part, que les spermatozoïdes ne survivent pas dans les voies génitales féminines au-delà de 48 heures.
En conséquence, la “période féconde” n’est que de 120 heures sur un cycle de 28 jours.
Malheureusement, pour ceux qu’intéresse une méthode de contraception basée sur le rythme biologique, le moment de l’ovulation est assez variable, même d’un cycle menstruel à l’autre chez une même femme.
Avant le neuvième et après le vingtième jour, il y a relativement peu de chances de conception. Mais il y a des cas prouvés de grossesse résultant d’un coït unique lors de chacun des jours du cycle.
6) Cycle œstral :
Les mammifères autres que les primates n’ont pas de menstruation et on a appelé cycle œstral leur cycle sexuel.
On l’appelle ainsi à cause de la période de “chaleur”, ou œstrus, qui en est la manifestation la plus marquante : elle survient au moment de l’ovulation et c’est normalement le seul moment durant lequel l’intérêt sexuel de la femelle est éveillé.
Dans les espèces à ovulation spontanée, comme chez le rat, les phénomènes endocriniens sous-jacents sont pratiquement les mêmes que ceux du cycle menstruel, mais les jours du cycle sont comptés à partir du jour de l’œstrus.
Dans les autres espèces, l’ovulation est déclenchée par la copulation (ovulation réflexe).
2. Hormones ovariennes :
1) Structure, biosynthèse et métabolisme des estrogènes :
Les estrogènes naturels sont des stéroïdes qui ne comportent ni groupe méthyl en position 10, ni une configuration Δ4-3,-céto dans leur cycle A.
Ils sont sécrétés par les cellules de la thèque interne des follicules ovariens, par le corps jaune, par le placenta et en petites quantités par la corticosurrénale et par le testicule.
Leur biosynthèse se fait à partir des androgènes. Ils sont généralement produits en petite quantité par les cellules de la granulosa ; les tissus du stroma de l’ovaire ont, eux aussi, la possibilité de synthétiser des androgènes et des estrogènes. Toutefois, il semble qu’ils ne le fassent qu’en quantités insignifiantes chez la femme non ménopausée. Le plus puissant des estrogènes sécrétés, le 17β-œstradiol est en équilibre dans le sang circulant avec l’œstrone.
L’œstrone est, par la suite, métabolisée en estriol, vraisemblablement dans le foie pour sa plus grande partie.
L’œstradiol est le plus puissant des 3 estrogènes, et l’estriol le plus faible.
Environ 70 % des estrogènes circulants sont liés à une protéine.
La principale protéine de liaison, est la protéine vectrice des stéroïdes gonadiques (v. ci-dessus) qui se lie également à la testostérone.
Dans le foie, les estrogènes sont oxydés ou convertis en glycuro ou sulfoconjugués.
Des quantités non négligeables de ceux-ci sont sécrétées dans la bile et réabsorbées dans le sang (cycle entéro-hépatique).
Il y a au moins 10 différents métabolites de l’œstradiol dans l’urine humaine.
2) Sécrétion :
La concentration plasmatique de l’œstradiol au long du cycle menstruel est représentée sur une figure ci-dessous.
Presque tous les estrogènes proviennent de l’ovaire.
Il y a deux pics de sécrétion : le premier précède juste l’ovulation et le second survient vers le milieu de la phase lutéale.
La sécrétion d’œstradiol est de 0,07 mg/24 h au début de la phase folliculaire, de 0,60 mg/24 h juste avant l’ovulation et de 0,25 mg/24 h au milieu de la phase lutéale.
Après la ménopause, la sécrétion d’œstrogènes s’abaisse à de très bas niveaux.
3) Effets sur les organes génitaux de la femme :
Les œstrogènes faciliteraient le développement des follicules de l’ovaire et accroisseraient la motricité des trompes de Fallope. Leur intervention dans les modifications cycliques de l’endomètre, du col utérin et du vagin a déjà été discutée.
Ils élèvent le débit sanguin de utérus et ont des effets importants sur le muscle lisse utérin.
Chez les femelles impubères et castrées, l’utérus est petit et le myomètre est atrophique et inactif.
Les estrogènes accroissent le volume du muscle et son contenu en actomyosine.
Sous l’influence des estrogènes, le muscle utérin devient plus actif et plus excitable : les potentiels d’action des fibres musculaires deviennent plus fréquents.
L’utérus “préparé par les œstrogènes” est, aussi, plus sensible à l’ocytocine.
On a montré que les estrogènes modifient l’excitabilité du muscle utérin en modifiant la liaison du Ca++ dans le muscle.
Les traitements prolongés par les estrogènes déterminent une hypertrophie de l’endomètre.
Lorsque la thérapeutique estrogénique est interrompue, il y a desquamation avec hémorragie de privation.
Quelques saignements de “congestion” peuvent se produire lors des traitements prolongés par les œstrogènes.
4) Effets sur d’autres glandes endocrines :
Les estrogènes font baisser la sécrétion de FSH.
Dans certaines circonstances, ils inhibent la sécrétion de LH (rétroaction à effet négatif).
Dans d’autres circonstances, ils peuvent accroître la sécrétion de LH (rétroaction à effet positif ; voir ci-dessous).
Les estrogènes accroissent également le volume de l’antéhypophyse.
5) Effets comportementaux :
Les estrogènes sont responsables du comportement de l’œstrus chez les animaux et ils élèvent la libido dans l’espèce humaine. Cette action s’exerce apparemment par un effet direct sur certains neurones hypothalamiques.
6) Effets sur les glandes mammaires :
Les estrogènes entraînent la croissance du système canaliculaire des glandes mammaires et sont, en grande partie, responsables du développement des seins chez la jeune fille au moment de la puberté.
Le développement mammaire produit par des applications cutanées locales de crèmes renfermant des œstrogènes est dû d’abord à l’absorption des œstrogènes par la circulation générale, bien qu’un discret effet local existe parallèlement.
Les estrogènes sont responsables de la pigmentation des aréoles, bien que la pigmentation devienne habituellement plus intense lors de la première grossesse qu’à la puberté.
Le rôle des œstrogènes dans le contrôle global du développement mammaire et de la lactation sera discuté plus loin.
7) Caractères sexuels secondaires féminins :
Les changements morphologiques qui marquent la puberté chez les filles, en plus du développement des seins, de l’utérus et du vagin, sont dus, pour une part, aux œstrogènes qui sont les “hormones féminisantes” et, pour une autre part, à la simple absence d’androgènes d’origine testiculaire.
Les femmes ont des épaules étroites et des hanches larges, des cuisses qui convergent et des bras qui divergent.
Cette silhouette associée à la distribution féminine des graisses au niveau des seins et des fesses se retrouve également chez les mâles castrés.
Chez la femme, le larynx conserve ses proportions d’avant la puberté et la voix demeure haut perchée.
La pilosité corporelle est plus clairsemée, la chevelure est plus abondante et les poils pubiens ont une disposition caractéristique à limite supérieure horizontale.
La croissance des poils pubiens et axillaires chez la femme est due d’abord aux androgènes plutôt qu’aux estrogènes, bien qu’un traitement par les œstrogènes puisse entraîner une certaine croissance des poils.
Les androgènes proviennent de la corticosurrénale et, à un moindre degré, des ovaires : la concentration de déhydroépiandrostérone dans le sang circulant est d’environ 0,17 µg/100 ml chez la femme adulte et d’environ 0,12 µg/100 ml chez l’homme adulte.
8) Autres actions :
Les œstrogènes entraînent un certain degré de rétention de sel et d’eau.
Chez la femme normale, il y a rétention de sel et d’eau et prise de poids juste avant la menstruation.
La femme est, à ce moment là, quelque peu irritable, tendue et mal à l’aise (syndrome prémenstruel) ; si l’on empêche la prise de poids, ces symptômes ne se produisent pas.
Cependant, le rôle des œstrogènes dans le syndrome prémenstruel reste douteux : en effet le syndrome se développe tard dans le cycle, non au moment de l’ovulation, lorsque la sécrétion des œstrogènes est à son maximum. Il est possible que l’élévation de la sécrétion de vasopressine contribue à la rétention de liquide qui précède la menstruation.
On a dit que les œstrogènes rendent la sécrétion des glandes sébacées plus fluide et, dans ce cas, contrecarrent les effets de la testostérone : ainsi se trouve inhibée la formation des comédons (“les points noirs”) et l’acné.
L’érythème palmaire, les angiomes stellaires et la discrète augmentation du volume mammaire constatés au cours des affections hépatiques évoluées sont dus à l’augmentation du taux des œstrogènes circulants. Cette augmentation est due non seulement à des altérations complexes du métabolisme hépatique des estrogènes, mais aussi à un accroissement de la transformation des androgènes en œstrogènes.
Les estrogènes entraînent une baisse significative de la concentration plasmatique du cholestérol ; cet effet sur le cholestérol est probablement dû à une action de l’hormone sur les lipoprotéines associées au cholestérol dans la circulation.
La concentration élevée des œstrogènes plasmatiques est peut-être la raison de la faible fréquence des infarctus du myocarde et des autres complications de l’athérosclérose vasculaire chez la femme.
9) Mécanisme d’action :
L’action des œstrogènes sur l’utérus, le vagin et les autres organes-cibles se fait par interaction avec une protéine réceptrice présente dans le cytoplasme cellulaire.
Le complexe stéroïde-récepteur se déplace alors vers le noyau où il déclenche une dérépression partielle de l’information génétique codée dans l’ADN nucléaire. Un nouvel ARNm est formé et la synthèse protéique s’accroît.
Il est probable que toutes les actions des œstrogènes soient expliquées par un mécanisme semblable.
10) Œstrogènes de synthèse :
Le dérivé éthinyl de l’œstradiol est un estrogène puissant et, à l’inverse de ce qui se passe normalement pour les estrogènes, il est relativement actif lorsqu’il est administré per os.
L’activité des hormones naturelles est faible lorsqu’elles sont administrées par voie digestive parce que le drainage par la veine porte les conduit au foie, où elles sont inactivées avant d’atteindre la circulation générale.
Beaucoup d’autres composés non stéroïdes et de substances trouvées dans les plantes ont une activité estrogénique. Les œstrogènes végétaux posent rarement un problème dans l’alimentation humaine, mais ils peuvent entraîner des effets non souhaités chez les animaux de ferme.
Le diéthylstilbestrol et nombre de composés voisins ont une activité œstrogénique, peut-être parce qu’ils sont convertis dans l’organisme en une structure cyclique analogue à celle des stéroïdes.
11) Structure, biosynthèse et métabolisme de la progestérone :
La progestérone est un stéroïde à 21 C sécrété par le corps jaune et le placenta.
C’est un intermédiaire important dans la biosynthèse des stéroïdes au sein de tous les tissus qui en sécrètent, et de petites quantités passent selon toute vraisemblance dans la circulation à partir des testicules et du cortex surrénal.
La 17 α-hydroxyprogestérone est apparemment sécrétée avec les œstrogènes par le follicule de l’ovaire et sa sécrétion est parallèle à celle du 17β-œstradiol.
Les dérivés de la progestérone 20α- et 20β-hydroxy sont formés dans le corps jaune.
La progestérone sécrétée est probablement liée à une protéine, bien qu’on ne possède que peu de détails sur cette liaison. Sa demi-vie est brève : elle est convertie dans le foie en prégnandiol, lequel est conjugué avec l’acide glucuronique et excrété dans les urines.
12) Sécrétion :
Chez l’homme, la concentration plasmatique de la progestérone est d’environ 0,3 ng/ml.
Chez la femme, cette concentration est d’environ 0,9 ng/ml pendant la phase folliculaire du cycle menstruel, la différence étant due à la sécrétion d’une petite quantité de progestérone par les cellules du follicule ovarien.
Pendant la phase lutéale, le corps jaune sécrète de grandes quantités de progestérone et la sécrétion de l’ovaire est au moins multipliée par 20. Le résultat en est une élévation de la concentration plasmatique de progestérone à une valeur d’environ 15 ng/ml.
On a montré que la stimulation, par la LH, de la sécrétion de progestérone dans le corps jaune s’accompagne d’un accroissement de la formation d’AMP cyclique.
L’augmentation de la sécrétion de progestérone induite par la LH ou l’AMP cyclique exogène est réduite par la puromycine, ce qui indique qu’elle dépend d’une nouvelle synthèse protéique.
Cependant, l’élévation du contenu en AMP cyclique du corps jaune, induite par la LH, n’est pas bloquée. Les données expérimentales suggèrent que la LH active l’adénylate cyclase dans le corps jaune et que, par une série de phénomènes semblables à ceux déclenchés par l’ACTH dans les surrénales, l’augmentation d’AMP cyclique déclenche une réaction qui implique une synthèse protéique et facilite la sécrétion de stéroïdes.
13) Actions :
La progestérone et responsable des changements, déjà décrits, lors de la phase progestative, au niveau de l’endomètre et des modifications cycliques du col utérin et du vagin.
Elle a aussi un effet antiestrogénique sur les cellules du myomètre, abaissant leur excitabilité, leur sensibilité à l’ocytocine et leur activité électrique spontanée cependant qu’elle élève leur potentiel de membrane.
Au niveau des glandes mammaires, elle stimule le développement des lobules et des alvéoles.
Les doses élevées de progestérone inhibent la sécrétion de LH et des injections parentérales de progestérone peuvent empêcher l’ovulation dans l’espèce humaine.
La progestérone stimule la respiration et le fait que la PCO2 alvéolaire (PACO2) soit plus basse chez la femme pendant la phase lutéale du cycle menstruel que chez l’homme est attribuée à l’action de la progestérone.
Au cours de la gestation, la PACO2 chute au fur et à mesure que la sécrétion de progestérone s’élève.
De grosses doses de progestérone entraînent une natriurèse, probablement en bloquant l’action de l’aldostérone sur le rein.
L’hormone n’a pas d’effet anabolique notable.
La plupart de ses effets, et peut-être tous, comme ceux des autres stéroïdes, sont produits par son action sur l’ADN qui induit la synthèse d’un nouvel ARNm.
14) Dérivés synthétiques de la progestérone :
Les substances qui ont les mêmes actions que la progestérone sont parfois appelées agents progestatifs, gestagènes.
Les agents progestatifs de synthèse, administrés per os à doses convenables, évitent la brusque élévation de la sécrétion de LH du milieu du cycle, qui déclenche l’ovulation et agissent alors, comme des agents contraceptifs.
3. Contrôle de la fonction ovarienne :
Il est sûr que la FSH en provenance de l’hypophyse est responsable du début de la maturation des follicules ovariens.
FSH et LH sont responsables, ensemble, de l’achèvement de cette maturation.
C’est un pic de sécrétion de LH (libération de “l’hormone de l’ovulation”) qui est responsable de l’ovulation et du début de la formation du corps jaune.
Il y a aussi, au milieu du cycle, un pic de sécrétion de FSH, bien que de moindre importance et dont la signification est incertaine.
1) Composantes hypothalamiques :
L’expérimentation animale aussi bien que les constatations faites chez des femmes atteintes d’affections neurologiques montrent que l’hypothalamus et, vraisemblablement, le système limbique interviennent dans le contrôle de la sécrétion des gonadotrophines dans le sexe féminin.
Par ailleurs, des lésions du noyau arqué dans l’hypothalamus ventral déterminent chez les animaux de laboratoire une atrophie ovarienne. On a même synthétisé l’hormone de libération de la LH (LHRH). Ces substances sont sécrétées dans les vaisseaux portes hypophysaires, gagnant ainsi directement l’antéhypophyse dont elles contrôlent la sécrétion.
2) Effets de rétroaction :
Le lieu d’action des œstrogènes pour l’inhibition de la sécrétion de FSH se trouve apparemment dans l’hypothalamus. De petites quantités d’œstrogènes déposées dans l’hypothalamus entraînent une atrophie ovarienne.
Par ailleurs, l’élévation des œstrogènes circulants, immédiatement avant l’ovulation, détermine la poussée de sécrétion de LH qui déclenche l’ovulation.
Il est probable que la sécrétion de FSH et de LH est inhibée par des concentrations élevées d’œstrogènes et de progestérone dans le sang circulant pendant la phase lutéale du cycle menstruel.
Ainsi, une concentration plasmatique d’œstrogènes élevée en permanence exerce une rétroaction à effet négatif sur la sécrétion de LH, alors qu’une ascension rapide du taux des œstrogènes exerce une rétroaction à effet positif et stimule donc la sécrétion de LH.
3) Contrôle du cycle :
Il n’est pas possible, dans l’état actuel de nos connaissances, de disposer les modifications hormonales du cycle menstruel en un système bouclé fonctionnant de façon automatique.
Un des problèmes clés est la cause de la régression du corps jaune (lutéolyse).
Il est sûr que les prostaglandines peuvent jouer un rôle dans ce processus, mais leur fonction exacte reste à préciser.
Dès que la lutéolyse commence, les concentrations d’estrogènes et de progestérone diminuent et la sécrétion de FSH et de LH s’élève.
Par suite de l’action de la FSH et de la LH, un nouveau follicule se développe progressivement.
Vers le milieu du cycle, il y a une augmentation rapide de la sécrétion d’œstrogènes par le follicule. Cette élévation déclenche une importante augmentation de la sécrétion de LH par le jeu d’une rétroaction à effet positif au niveau du système nerveux. L’ovulation en est le résultat ; elle est suivie de la formation du corps jaune.
La sécrétion des estrogènes chute, cependant les concentrations plasmatiques de progestérone et d’œstrogènes s’élèvent, ensuite, en même temps. Ces concentrations élevées inhibent la sécrétion de FSH et de LH pendant quelque temps, puis la lutéolyse survient et un nouveau cycle démarre.