Les ovaires produisent des gamètes femelles (ovocytes ou ovules) de façon cyclique et sécrètent des hormones stéroïdes sexuelles, principalement de l’androstènedione, de l’estradiol et de la progestérone.

Alors que les ovaires sont physiologiquement actifs pendant toute la vie, les ovocytes ne sont libérés qu’au cours de la période d’activité génitale chez l’adulte, période pendant laquelle la sécrétion des stéroïdes sexuels est la plus forte.

Les stéroïdes sexuels retentissent sur la croissance, la différenciation et la fonction d’un certain nombre de tissus et d’organes au sein de l’organisme ; il est, de ce fait, tout à fait important de ne pas méconnaître un dysfonctionnement ovarien ou une anomalie de la sécrétion des stéroïdes sexuels.

Une approche rationnelle du diagnostic et du traitement des troubles de la reproduction chez la femme nécessite une parfaite compréhension de la physiologie ovarienne, notamment du développement folliculaire, aux différents stades de la vie.

1. Embryologie et anatomie des ovaires :

1) Embryogenèse et différenciation :

Dès la 6ème ou 7ème semaine du développement fœtal, les deux ébauches gonadiques sont déjà distinctes.

Les crêtes génitales non différenciées se développent à la surface du mésonéphros.

A six semaines de gestation, les cellules germinales primordiales ont migré depuis le sac vitellin originel vers les crêtes génitales. Dès lors, les ovaires vont rapidement se différencier et les cellules germinales (ou ovogonies) vont se multiplier jusqu’à atteindre 6 ou 7 millions.

Par la suite, elles vont subir une division méiotique de façon que toutes les cellules germinales (ou ovocytes) soient bloquées en prophase de méiose au septième mois de la gestation.

A partir de la puberté, le nombre de cellules germinales va décroître progressivement jusqu’à la ménopause, où théoriquement il ne reste plus aucun ovocyte.

Dans l’ovaire, deux mécanismes concourent à l’élimination des cellules germinales : l’ovulation d’une part, mais surtout l’atrésie (dégénérescence), qui concerne 99,9 % des cellules germinales.

2) Ovaire adulte :

L’ovaire adulte comporte deux zones principales : une zone médullaire centrale d’une part, entourée par un cortex externe très développé d’autre part.

– L’ovaire est entouré par une couche monocellulaire de l’épithélium dit germinal.

– La médullaire contient les vaisseaux sanguins et les nerfs ainsi que des foyers de sécrétion de stéroïdes sexuels ou cellules de Leydig ovariennes.

– Dans le cortex se situent les follicules, composés de l’ovocyte, des cellules de la granulosa et des cellules de la thèque. 

Chacun de ces compartiments subit des modifications caractéristiques au cours de la croissance et de la différenciation folliculaire.

Les interactions au sein du follicule donnent naissance au gamète (ovule) et permettent la production des stéroïdes sexuels indispensables au bon déroulement des phases précoces de la grossesse lorsque l’ovule est fécondé.

On distingue deux types de follicules selon leur caractère croissant ou quiescent. Les follicules quiescents ou follicules primordiaux représentent 90 à 95 % des follicules ovariens au cours de la vie reproductive chez la femme. De ce stock de follicules dépend, pour une femme, la possibilité d’ovuler et de se reproduire. Chaque follicule primordial contient un petit ovocyte bloqué en prophase de méiose, entouré par une couche de cellules squameuses, précurseurs des cellules de la granulosa. Ces cellules sont liées à la lamina basale, sélectivement perméable aux solutés plasmatiques. Ce complexe est, à son tour, entouré de stroma, constitué de cellules du tissu conjonctif, de cellules contractiles et de cellules thécales interstitielles sécrétant les stéroïdes.

Les follicules primordiaux sont recrutés de façon séquentielle pour devenir des follicules en croissance, passant successivement par les stades de follicules primaires, secondaires et tertiaires (ou de De Graaf). L’atrésie peut survenir à tout moment.

2. Fonction ovarienne pendant l’enfance et au cours de la puberté :

1) Modifications physiques au cours de la puberté :

La puberté s’étend des premiers signes de maturation sexuelle jusqu’à l’acquisition d’une maturité physique, mentale et émotionnelle.

Les modifications au cours de la puberté chez la fille découlent directement ou indirectement de la maturation de l’axe hypothalamo-hypophyso-ovarien.

Sur le plan hormonal, la puberté est caractérisée par une modification de la sensibilité au rétrocontrôle négatif par les hormones stéroïdes gonadiques, par l’établissement de nouveaux rythmes circadien et ultradien (pulsatilité) de sécrétion des gonadotrophines, et par l’acquisition, chez la femme, d’une boucle de rétrocontrôle positive par les estrogènes. Le contrôle du cycle menstruel est ainsi assuré par la régulation mutuelle de l’ex­pression des gonadotrophines et des stéroïdes.

Chez les filles, le développe­ment pubertaire commence généralement entre 8 et 14 ans.

L’âge de survenue et la vitesse de progression à travers les stades de la puberté sont variables et dépendent de facteurs génétiques, socio‑économiques, nutritionnels, physiques et psychologiques.

Les modifications physiques surviennent selon un ordre et des délais précis au cours de la puberté.

Chez la fille, le bourgeon mammaire est généralement le signe le plus précoce, rapidement suivi par l’apparition des poils pubiens.

La ménarche survient plus tardivement au cours du développe­ment pubertaire.

Le laps de temps entre l’apparition du bourgeon mammaire (âge moyen de survenue : 9,8 ans) et la ménarche est d’environ 2 ans.

Le développement des seins résulte de l’augmentation de la production des estrogènes ovariens et l’apparition des poils pubiens et axillaires de l’augmentation de la production des androgènes ovariens.

Toutefois, les estrogènes sont également nécessaires à la croissance des poils pubiens.

Les stéroïdes sexuels ovariens associés à l’hormone de croissance et aux androgènes surrénaliens sont responsables du pic de croissance pubertaire. Celui‑ci survient assez rapidement et la capacité de croissance après la ménarche reste faible.

Les masses maigres, masses osseuses et masses grasses sont comparables chez les garçons et les filles avant la puberté. En revanche, au décours de la puberté, les femmes ont une masse grasse deux fois plus élevée et une masse maigre et osseuse plus faible que les hommes. Cette variation s’ex­plique par un profil de sécrétion des stéroïdes sexuels différent à partir de la puberté.

Les estrogènes sont indispensables pour la formation, la minéralisation et la maturation osseuse.

Il existe des standards de référence précis pour déter­miner radiologiquement, en particulier au niveau du poignet, si l’âge osseux est corrélé à l’âge chronologique.

Le déficit en estrogènes retarde l’âge osseux par rapport à l’âge chronologique et, inversement, l’excès en estrogènes l’avance.

2) Modifications hormonales :

Les ovaires sont fonctionnels très tôt dans l’en­fance.

Comme chez l’adulte, l’ablation des ovaires avant la puberté est res­ponsable d’une élévation des concentrations d’hormone folliculo‑stimulante (FSH) et lutéinisante (LH) habituellement basses à cet âge.

Cette observation témoigne de la sensibilité particulièrement aiguë de l’axe hypothalamo‑hypo­physaire à de très faibles concentrations de stéroïdes sexuels.

A l’approche de la puberté, l’axe hypothalamo‑hypophysaire devient de moins en moins sen­sible aux hormones stéroïdes sexuelles. Cette diminution de la sensibilité entraîne une sécrétion accrue des gonadotrophines pituitaires et, de ce fait, une stimulation de la production des stéroïdes sexuels et le développement des caractères sexuels secondaires.

L’augmentation de la sécrétion de FSH et LH se produit initialement la nuit pendant le sommeil et s’accompagne d’une aug­mentation de la sécrétion d’estradiol le matin suivant.

Comme pour la plupart des hormones, FSH et LH sont sécrétées sur un mode pulsa­tile. Cette sécrétion pulsatile nocturne pourrait résulter d’une augmentation de la sécrétion pulsatile de l’hormone stimulant la libération des gonadotrophines ou GnRH (gonadotropin‑releasing hormone).

Secondairement, la sécrétion de FSH et LH est augmentée sur toute la période des 24 heures, à l’exception de la phase folliculaire précoce où l’augmentation nocturne persiste.

Les concen­trations basales d’estradiol, principal estrogène sécrété par les ovaires, aug­mentent tout au long de la puberté.

Il semble qu’une masse corporelle critique soit nécessaire au développement du rétrocontrôle positif par les estrogènes et à l’ovulation.

Pendant les 2 années suivant la ménarche, jusqu’à 90 % des cycles menstruels peuvent être anovulatoires du fait d’une mauvaise synchro­nisation de l’axe hypothalamo‑hypophyso‑ovarien.

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