1. Ovaire et follicules :
– L’ovaire dispose d’un capital ovocytaire de 700.000 à 2 millions à la naissance, et de 300.000 à la puberté.
– A la naissance: l’ovaire est long de 20 mm, large de 10 mm et pèse 1 gr.
Pendant toute la période prépubertaire, il existe une homogénéité morphologique des FO.
– De la puberté à la ménopause : l’ovaire présente une évolution cyclique jusqu’à l’épuisement du capital folliculaire.
2. Ovaire : anatomie microscopique
Une coupe parallèle aux 2 faces de l’ovaire fait apparaître 2 zones :
– l’une centrale (médullaire),
– l’autre périphérique (corticale).
La séparation entre ces 2 zones est d’autant plus nette que le sujet est jeune.
Par ailleurs, la surface de l’ovaire est recouverte d’un épithélium : épithélium ovarique.
1) Epithélium ovarique :
C’est une assise de petites cellules cubiques, à noyau volumineux.
Sous l’épithélium, le stroma sous-jacent se condense en une lame conjonctive : l’albuginée.
2) Corticale :
Elle est constituée d’un stroma dans lequel on rencontre de nombreux organites :
a) Organites :
– l’appareil folliculaire : tissu noble de l’ovaire, il est constitué de follicules qui ne sont pas tous au même stade évolutif :
. les uns sont jeunes : F. primordiaux,
. les autres sont soit en voie de maturation (F. évolutifs I et II), soit en voie de dégénérescence (F. invol).
– l’appareil progestatif : après l’ovulation, le follicule déhiscent donne naissance à un organe très spécial :
. le CJ progestatif (menstruel),
. ” ” gestatif (gravidique).
b) Stroma :
Formé d’éléments cellulaires fusiformes (cellules conjonctives) et groupées en faisceaux enchevêtrés.
Entre les cellules se glissent de très fines fibres collagènes, des vaisseaux sanguins et des lymphatiques.
3) Médullaire :
Molle, rouge, spongieuse, très vascularisée.
Elle contient des fibres conjonctives, élastiques, fibres musculaires lisses, ainsi que des vaisseaux (artère ovarique, système veineux, réseau lymphatique plus riche que la corticale, des filets nerveux).
3. Folliculogenèse :
1) F. primordial :
C’est le pool des follicules au repos. Chaque follicule est composé d’un ovocyte, d’une couche unique de cellules de la granulosa et d’une membrane basale.
Un petit nombre de FP vont se développer, mais le mécanisme qui induit la croissance d’un nombre donné de follicules est ovarien et demeure inconnu.
2) F. primaire :
Augmentation de taille de l’ovocyte (15 à 100 µ) ; formation de 2 ou plusieurs couches de cellules de la granulosa cuboïdales : stade du F. plein de DUBREUIL (200 µ).
Il est caractérisé par 5 modifications importantes :
– apparition de récepteurs à FSH au niveau de la granulosa,
– ” ” ” ” ” ” à l’estradiol au niveau des noyaux des cellules de la granulosa,
– ” ” ” ” ” ” aux androgènes,
– apparition des jonctions perforées : coordination de la réponse d’un groupe cellulaire à un même stimulus,
– apparition d’une thèque interne : migration du F. primaire du cortex ovarien avasculaire vers la région médullaire richement vascularisée ⇒ il en résulte l’apparition d’une thèque interne (îlots cellulaires sécrétant des hormones stéroïdiennes et un riche réseau capillaire).
Le follicule se trouve exposé aux hormones du sang périphérique ⇒ il subit une série de modifications biochimiques et structurales ⇒ F. secondaire.
3) F. secondaire :
Formation de liquide folliculaire s’accumulant dans une cavité (antrum) : stade du F. cavitaire de DUBREUIL :
– induction de récepteurs à LH sur la granulosa et les cellules thécales,
– induction d’enzymes d’aromatisation au niveau de la granulosa,
– apparition de sites récepteurs à la PRL et aux prostaglandines.
* Les cellules de la granulosa ⇒ augmentation des concentrations d’œstradiol sous l’effet de FSH ++ ⇒
– stimulation des mitoses de la granulosa,
– développement du liquide folliculaire.
* Les cellules thécales sécrètent avant tout des androgènes (androsténedione), mais aussi des estrogènes en petite quantité.
4) F. dominant et F. atrétiques :
Le 6ème jour du cycle menstruel, un follicule secondaire devient dominant.
Ce seul follicule va se développer et contribuer à la sécrétion des stéroïdes ovariens tandis que les autres vont devenir atrétiques.
a) F. dominant :
Il se développe au niveau de l’un des 2 ovaires, et exerce une inhibition homolatérale et controlatérale (phénomène asymétrique). 3 éléments :
– Elément biochimique : augmentation des concentrations d’estradiol dans le sang veineux de l’ovaire correspondant :
. les cellules de la thèque interne : synthétisent de l’androsténedione et des estrogènes,
. les cellules de la granulosa : comportent une activité aromatasique FSH-dépendante ⇒ transformation des androgènes d’origine thécale en estrogènes.
Nb : La progestérone est absente ; elle est produite à partir du LDL-cholestérol, or la dimension de cette LP est telle qu’elle ne peut accéder aux cellules de la granulosa en raison de la dimension limitée des pores de la lamina propria (qui la sépare du compartiment thécal).
– Elément morphologique : augmentation régulière du volume folliculaire atteignant 18 à 25 mm !
– Elément vasculaire : augmentation de la vascularisation thécale (⇒ accès préférentiel des gonadotrophines au F. dominant).
b) F. atrétique :
Les autres follicules deviennent atrétiques (< 8 mm).
5) F. de DE GRAAF :
En période préovulatoire immédiate :
Augmentation de volume du follicule et diminution de l’index mitotique des cellules de la granulosa.
Autour de l’ovocyte, les cellules folliculeuses font saillie dans la cavité formant le cumulus oophorus (disque proliger).
Les cellules du cumulus directement en relation avec l’ovocyte se disposent radialement et forment la corona radiata, séparée de l’ovocyte par la zone pellucide.
De même, il y a reprise de la méiose : Ovocyte I (2N) → Ovocyte II (N) + 1er GP.
6) Protéines sécrétées au niveau du follicule :
– OMI : sécrétée par la granulosa ; elle inhibe la maturation nucléaire de l’ovocyte jusqu’à la survenue d’un pic de LH.
La concentration d’OMI semble inversement proportionnelle à la taille du follicule.
– Protéine folliculaire inhibant la réponse aux gonadotrophines : identifiée au sein du F. dominant, elle pourrait expliquer l’absence de réponse des autres follicules au niveau du même ovaire, mais aussi de l’ovaire controlatéral.
– Inhibine : produite par les cellules de la granulosa, elle s’oppose à la libération de FSH.
Elle régularise localement l’activité fonctionnelle de l’ovaire.
Si sa sécrétion semble proportionnelle au développement du follicule, elle favorise cependant l’involution du follicule par réduction de la sécrétion de FSH et donc de l’aromatisation.
